Первичная продуктивность природных экосистем определяется эффективностью. Продуктивность экосистемы
Продуктивность водных экосистем
Продуктивность водных экосистем неодинакова и в значительной степени определяется доступностью определенных питательных веществ.
В пределах эвфотической зоны свет не является лимитирующим фактором, поскольку в прозрачной среде фитопланктон распределяется во всей толще эвфотической зоны, а в мутной он концентрируется ближе к поверхности воды, где интенсивность света выше. Не оказывает существенного влияния на продуктивность морских экосистем и температура воды, чем и объясняется тот факт, что в холодных водах умеренной зоны продуктивность фитопланктона такая же, как и в теплых водах Индийского океана или Карибского моря.
Поскольку доступность минеральных веществ уменьшается в направлении от континента в открытый океан, то в этом же направлении уменьшается и продуктивность. Так, в прибрежных мелководных заливах (эстуариях) она составляет $2000 \ г/ м^2$ в год, в районе шельфа - $500 \ г/ м^2$ в год и менее $100 \ г/ м^2$ в год - в открытом океане, или соответственно $10,5 \ и \ 2.1 \ МДж/ м^2$ в год.
Продуктивность наземных экосистем
Средняя продуктивность наземных местообитаний (без учета площади полярпых ледниковых шапок) составляет около $1000 \ г/ м^2$ в год ($16.38 \ Мдж / м^2$ в год), что соответствует ассимиляции примерно 0,3 % световой энергии. Вместе с тем разнообразие наземных местообитаний является причиной их неодинаковой продуктивпости. Благоприятное сочетание интенсивности солнечного света, тепла, влаги делает тропики наиболее продуктивными экосистемами - в среднем около $5000 \ г/ м^2$ в год. Продуктивность экосистем умеренных и арктических областей суши снижается вследствие низких температур и длинных ночей зимой. Недостаток влаги ограничивает продукцию растений в засушливых областях. Продуктивность экосистем указанных зон колеблется в пределах $100 - 500 \ г/ м^2$ в год.
Наиболее продуктивны на суше экосистемы болот и дельт рек. В тропических болотах она достигает $7000 \ г/ м^2$ в год, а в болотах умеренной зоны - $4000 \ г/ м^2$ 3 год. Высокая продуктивность болот объясняется тем, что корни болотных растений постоянно находятся в воде, а листья - на свету и в воздухе, благодаря чему они одновременно пользуются благами как водной, так и наземной сред.
Продуктивностъ возделываемых человеком земель (агроэкосистем) обычно несколько ниже природных экосистем этой же зоны, что связано с сокращением времени (вегетации) создания продукции. Кроме того, в сельскохозяйственных экосистемах возделывается ограниченный набор культур, которые не так эффективно используют ресурсы среды (свет, влагу, питательные вещества), как виды природных экосистем.
Пример 1
Чистая первичная продукция выращиваемых в умеренной зоне зерновых культур (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза),картофеля, сена колеблется от $250 \ до \ 500 \ г/ м^2$ в год ($5.25- 10.5 \ МА, \ к/ м^2$ в год), а продуктивность сахарной свеклы обычно вдвое выше, для сравнения заметим, что продуктивность лесов в этой зоне колеблется от $600 \ до \ 2500 \ г/ м^2$ в год ($37.8 525.0 \ МДж/ м^2$ в год), а степей - $150 - 1500 \ г/ м^2$ в год.
Продуктивность всех возделываемых земель варьируется от $100 \ до \ 4000 \ г/ м^2$ в под в зависимости от выращиваемой культуры, что в среднем составляет $650 \ г/ м^2$ в год, или $13,65 \ МДж/ м^2$ в год.
Искусственное орошение и внесение удобрений могут повысить урожаи сельскохозяйственных культур в 3-4 раза по сравнению со средними величинами для всего мира. Так, продукция сахарного тростника – культуры, широко распространенной в тропическом земледелии. - составляет в среднем $1700 \ г/ м^2$ в год. При интенсивной же его культуре продуктивность увеличивается вдвое.
Первичная и вторичная продукция. Одно из важнейших свойств экосистем – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией . Продуктивность экосистем – это скорость образования продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (метр квадратный, гектар) или объёма (в водных экосистемах). Органическую массу, создаваемую продуцентами за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Она подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это количество органического вещества , создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). В лесах умеренного пояса и тропических растения тратят на дыхание от 40 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Перерабатываясь в цепях питания, она идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.
Вторичная продукция – это прирост массы консументов за единицу времени. Её вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Консументы живут за счёт чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют её с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстаёт от темпов прироста растений, то это ведёт к постепенному увеличению биомассы продуцентов. Биомасса – это суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом. В стабильных сообществах с уравновешенным круговоротом веществ вся продукция тратится в цепях питания и биомасса остаётся постоянной.
Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу, от этих показателей в прямой зависимости находятся средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем: интенсивность поглощения углекислоты и выделение кислорода растениями, регулирование водного баланса территорий, гашение шумов и т.д. Биомасса, в том числе и мёртвое органическое вещество, является основным резервуаром концентрации углерода на суше. Теоретически прогнозируемая скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Как известно, лишь 44% солнечного излучения относятся к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – по длине волны, пригодной для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза – это 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Он отмечается в наиболее благоприятных условиях. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов: недостатком тепла и влаги, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями и т.п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны (табл. 2.) На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с ростом притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье Северного Ледовитого океана до 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. Самый большой прирост растительной массы достигает в среднем 25 г/м 2 в день при очень благоприятных условиях, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральными веществами . На больших площадях продуктивность растений не превышает 0,1 г/м 2: в жарких и полярных пустынях и обширных внутренних пространствах океанов с крайним дефицитом питательных веществ для водорослей.
Таблица 2
Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем
(по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)
| Экосистемы | Биомасса, т/га | Продукция, т/га·год |
| Пустыни | 0,1 – 0,5 | 0,1 – 0,5 |
| Центральные зоны океана | 0,2 – 1,5 | 0,5 – 2,5 |
| Полярные моря | 1 – 7 | 3 – 6 |
| Тундра | 1 – 8 | 1 – 4 |
| Степи | 5 – 12 | 3 – 8 |
| Агроценозы | – | 3 – 10 |
| Саванна | 8 – 20 | 4 – 15 |
| Тайга | 70 – 150 | 5 – 10 |
| Лиственный лес | 100 – 250 | 10 – 30 |
| Влажный тропический лес | 500 – 1500 | 25 – 60 |
| Коралловый риф | 15 – 50 | 50 – 120 |
Для пяти континентов мира средняя продуктивность экосистем различается сравнительно мало (82–103 ц/га в год). Исключением является Южная Америка (209 ц/га в год), на большей части которой условия для жизни растительности очень благоприятны.
Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд тонн. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше.
Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши. Сельскохозяйственные площади при рациональном их использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большую численность населения планеты, чем существующую. Сложнее обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% от потребностей современного населения Земли. Следовательно, большая часть населения планеты находится в состоянии хронического белкового голодания. В связи с этим увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из важнейших задач человечества.
Экологические пирамиды. Каждая экосистема имеет определённую трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо их биомассой, либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это обычно представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды.
Рис. 17. Упрощённая схема пирамиды численности (по Г.А. Новикову, 1979)
Различают три основных типа экологических пирамид – чисел, биомассы и продукции (или энергии).
Пирамида чисел отражает распределение особей по трофическим уровням. Установлено, что в трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило: общее число особей в цепях питания на каждом последующем трофическом уровне уменьшается (рис. 17).
Это объясняется тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв и одному хищнику для поддержания его жизни требуется несколько жертв. Например, одному льву требуется 50 зебр в год. Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами (например, оленей). Пауки и змеи, обладая ядом, убивают крупных животных.
Пирамида биомассы отражает суммарную массу организмов каждого трофического уровня. В большинстве наземных экосистем суммарная масса растений больше, чем биомасса всех растительноядных организмов, а масса последних, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 18)
|
|||||||
|
|||||||
|
|||||||
Коралловый риф Залежь Пелагиаль
Рис. 18. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976):
П – продуценты, РК – растительные консументы, ПК – плотоядные консументы, Ф – фитопланктон, З – зоопланктон
В океанах и морях, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли, пирамида биомассы имеет перевёрнутый вид. Здесь вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, накопление биомассы водорослей очень мало, а их потребители гораздо крупнее, имеют большую продолжительность жизни, поэтому на высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы.
Пирамида продукции (энергии) даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как отражает законы расходования энергии в пищевых цепях : количество энергии, содержащейся в организмах на каждом последующем трофическом уровне цепи питания меньше, чем на предыдущем уровне.
Рис. 19. Пирамида продукции
Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне цепи питания количество продукции, создаваемой за единицу времени, меньше, чем на предыдущем . Это правило является универсальным, действует во всех типах экосистем (рис. 19). Пирамиды энергии никогда не бывают перевёрнутыми.
Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учёта потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ является основным источником запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, которую получают за счёт сельскохозяйственных животных. Точные расчёты потока энергии в масштабах продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.
В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.
Понятия «продукция» и «продуктивность» в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл.
Продуктивность - это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».
Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.
Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы - это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.
При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты), например мочевину; и в том, и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.
Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности.
Расход потребленной животными энергии определяется уравнением
РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ +
ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.
В целом, травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы, в целом, она не теряется.
Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.
Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.
Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:
валовая первичная продуктивность - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20 % производимой химической энергии ;
чистая первичная продуктивность - скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;
чистая продуктивность сообщества - скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами - консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период, например вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;
вторичная продуктивность - скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани. Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7 · 10 11 т биомассы, эквивалентной 3,2·10 18 кДж энергии - такова чистая первичная продуктивность. Однако с учетом затраченного на дыхание валовая первичная продуктивность (работоспособность) наземной растительности составляет около 4,2 10 18 кДж.
Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 8.1.
Таблица 8.1. Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу)
| Экосистемы | Площадь, млн км 2 | Средняя чистая первичная продуктивность, г/см 2 в год | Общая чистая первичная продуктивность, млрд т в год | Вторичная продуктив-ность, млн т в год |
| Континентальные (в целом) в том числе: | ||||
| влажные тропические леса | 37,4 | |||
| вечнозеленые леса умеренных широт | 6,5 | |||
| листопадные леса умеренных широт | 8,4 | |||
| тайга | 9,6 | |||
| саванна | 13,5 | |||
| тундры | 1,1 | |||
| пустыни и полупустыни | 1,6 | |||
| болота | 4,0 | |||
| озера и водотоки | 0,5 | |||
| земли, возделываемые человеком | 9,1 | |||
| Морские (в целом) в том числе: | 55,0 | |||
| открытый океан | 41,5 | |||
| апвелинги (зоны подъема вод) | 0,4 | 0,2 | ||
| континентальный шельф | 9,6 | |||
| рифы и заросли водорослей | 0,6 | 1,6 | ||
| эстуарии | 1,4 | 2,1 | ||
| биосфера (в целом) | 170,0 |
Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4 % от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии - потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:
Животный белок содержит больше незаменимых аминокислот, и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;
Растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;
В ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).
Так, у человека около 8 % белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.
При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.
В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем , так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.
Похожая информация.
Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция - количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция - это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.
Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи , живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.
Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.
Биологическая продуктивность – общее количество органического вещества, производимое за единицу времени на единицу площади.
Общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объема местообитания называется биомассой . Выражается она в массе сырого или сухого вещества, а также углерода или азота Ее выражают в г/ см 2 , кг/га, г/м 3 , в сыром или сухом виде, или в единицах энергии - в калориях, джоулях и т.п. Биомасса растений носит название фитомассы, животных – зоомассы. По биомассе отдельных компонентов судят о количественных соотношениях масс организмов.
Прирост биомассы организмов вида или всего сообщества за определенный период называется продукцией .
Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени продуцентов. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40-70%). Чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция) – это скорость накопления создаваемого органического вещества сверх того, которое затрачено на дыхание. Она в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция - биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Теоретически скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Известно, что каждую минуту на 1 см 2 земной атмосферы поступает 2 калории солнечной энергии (солнечная постоянная или константа). Растения используют лишь 21-46% солнечной энергии получаемой земной поверхностью. Максимально допустимый в природе к.п.д. фотосинтеза 10-12% энергии ФАР. В целом же по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за ограничения фотосинтетической активности растений различными факторами (недостаток тепла, влаги, неблагоприятные свойства почвы и т.д.)
Для большинства типов растительного покрова к.п.д. поглощенной ФАР составляет в среднем 1-2%. Пустынные кустарники имеют к.п.д. 0,03%; травянистые альпийские растения – 0,15-0,75%. Наиболее высокий к.п.д. у лесных экосистем – 2-4%. Средний к.п.д. для территории России – 0,8%, на европейской части он составляет 1,0-1,2%, в восточных районах – 0,4-0,8% .
Среднее значение первичной продукции по земному шару составляет 3 т/га. Максимальные количества сосредоточены в вечнозеленых тропических дождевых лесах (более 500 т/га), самой низкой пустыни (7 т/га) и тундра (6 т/га). Морские растения ежегодно фотосинтезируют до 3,0 10 10 т органических веществ, а наземные – 5,3 10 10 т. В целом на планете каждый год путем фотосинтеза создается до 8,3 10 10 т органических веществ. Из 5,3 10 10 т, производимых на суше, на долю лесов приходится 2,84 10 10 т, остальное синтезируется травянистой и культивируемой растительностью.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоемов, образованию мощной лесной подстилки и т. п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
По продуктивности сообщества делят на 4 класса:
1. Сообщества высшей продуктивности 2-3 кг/м 2 /год. Это тропические леса, посевы риса и сахарного тростника, заросли тростников в дельтах Волги, Дона;
2. Сообщества высокой продуктивности 1-2 кг/м 2 / год. В этот класс включены листопадные леса умеренной зоны, луга при применении удобрений, посевы кукурузы;
3. Сообщества умеренной продуктивности, 0, 25-1 кг/м 2 год. К этому классу относят посевы основной массы возделываемых с/х культур, сосновые и березовые леса, сенокосные луга, степи;
4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 0,25 кг/м 2 / год - пустыни, полупустыни, тундра.
Таблица 4 - Биомасса разных типов экосистем (Н. Ф. Реймерс, 1990)
Таблица 5 - Первичная биологическая продукция основных экосистем земного шара
(Н. Ф. Реймерс, 1990)
Питание людей большей частью обеспечивает сообществами умеренной продуктивности, т.е. сообществами из сельскохозяйственных культур. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% от всей продуктивности суши. В антропогенный канал, образуемый людьми и животными, поступает примерно 1/4, что составляет примерно 9 млрд. т. продуктов с.-х. производства. Около 90% заключенной в этих продуктах энергии обеспечивается растениеводческой продукцией. Из известных 80 тыс. съедобных растений на земном шаре культивируется немногим более 80 видов (культурная флора СНГ составляет более 50 видов). Наиболее широкое распространение получили: рис, пшеница, кукуруза, картофель, ячмень, батат, маниок, соя, овес, сорго, просо, сахарный тростник, сахарная свекла, рожь, арахис. На рис и пшеницу приходится более 40%. Злаковые культуры дают почти 50% белка потребляемого человеком.